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Le Moon Cell Automaton est un super ordinateur installé sur la lune et qui a le pouvoir d’exaucer tous les voeux. Dans un monde virtuel construit par ordinateur – SE.RA.PH – les Servants (des esprits) et le Master (incarné par le joueur) auxquels ils appartiennent se battent pour posséder le Moon Cell dans le conflit rituel de la Guerre du Saint Graal.
C’est le Servant Nero Claudius et son Maître qui ont gagné le Moon Cell ainsi que l’anneau de pouvoir Regalia ! Ils règnent donc désormais sur leurs ennemis Servants d’antan et sur un tout nouveau monde. Mais un nouvel ennemi est apparu ! Et il possède quelque chose qui ne devrait pas exister : un autre Regalia !